Гиббереллины. Гиббереллины (гормон растений) Гиббереллины - гормоны листа

История открытия.

В Японии распространено заболевание риса, которое местные жители называют "баканоэ"-"бешеный рис", "дурные проростки". Рассада пораженных болезнью растений опережает в росте здоровый рис, но колосья вырастают уродливыми и зерна не бывает. В 1926 году японский ботаник Куросава выделил и описал возбудителя болезни - гриб Gibberella fujikuroi (сейчас этот гриб перенесли в род Fusarium ). Вскоре выяснилось, что многие симптомы "бешеного риса" можно вызвать культуральной жидкостью, в которой рос гриб. Это значит, что гриб выделяет некоторое растворимое в воде вещество, усиливающее рост риса. По родовому названию гриба вещество было названо гиббереллином.

В 1930 году японские химики выделили гиббереллин в кристаллическом виде и предложили структурную формулу. Но эту работу прервала война, и до 1950 года о гиббереллине почти никто не знал. Исследования возобновили несколько групп исследователей в Англии и США, и к 1955 году структура первого из гиббереллинов была окончательно установлена.

Обнаружилось, что растения и сами способны вырабатывать похожие вещества, за которыми сохранилось название гиббереллинов. Это - самый обширный класс растительных гормонов, на сегодня их известно более 100. Поскольку большинство из гиббереллинов - кислоты, их принято обозначать как ГК (гибберелловая кислота) с соответствующим индексом. Например: ГК 24 , ГК 53 и т.д. Наиболее часто в экспериментах используют ГК 3 .

Биосинтез, клеточные эффекты и мутанты гиббереллинов .

В растениях биосинтез гиббереллинов начинается в пластидном компартменте. Из дезоксиксилозо-5-фосфата образуется изопентенилпирофосфат и далее (путем конденсации) геранилпирофосфат и геранилгераниолпирофосфат. Ключевым моментом биосинтеза гиббереллинов является циклизация последнего продукта с образованием энт-копалилдифосфата и энт-каурена, который считается предшесственником всех гиббереллинов.

Энт-каурен покидает пластиду и дальнейший синтез идет в цитоплазме. Последовательными реакциями окисления образуются энт-кауреновая кислота, энт-гидроксикауреновая кислота ГК 12 -альдегид и ГК 12 -кислота. После этого биосинтез гиббереллинов разветвляется на параллельные ветви, которые путем модификации радикалов и замыканием дополнительных циклов внутри молекул приводят ко всему разнообразию гиббереллинов. Физиологически активными являются далеко не все гиббереллины. Физиологической активностью обладают в частности ГК 1 , ГК 3 , ГК 4 , ГК 7 и др., причем физиологическая активность зависит от видовой принадлежности растения. Одно и то же соединение может быть активно в одном виде растений, но не проявлять физиологической активности в другом.

Биосинтез гиббереллинов контролируется многими факторами. Например, начальные стадии биосинтеза находятся под контролем развития (т.е. включаются на определенных стадиях развития и дифференцировки). Переход от ГК 12 или ГК 53 к ГК 9 или ГК 20 зависит от длины дня и от уровня ауксинов. В этой точке метаболизма регулируется переход к цветению под действием гиббереллинов.

На переход от ГК 9/20 к активным ГК 4/1 влияют как ауксины, так и красный свет. Эта стадия биосинтеза находится под контролем при прорастании семян.

Рецепция гиббереллинового сигнала приводит к замедлению указанных выше переходов, и одновременно усиливается превращение активных ГК 4/1 в неактивные ГК 34/8 .

Как и большинство растительных гормонов, гиббереллины могут конъюгировать с сахарами, образуя неактивные гликозиды (запасные формы гиббереллинов). Кроме того, в растениях существуют специфические оксидазы, которые необратимо переводят гиббереллины в неактивные соединения.

О путях передачи гиббереллинового сигнала известно достаточно мало. Рецептор(ы), связывающиеся с гиббереллинами, пока еще не охарактеризованы. Показано, что в трансдукции сигнала участвует цГМФ. Предполагают участие в трансдукции гиббереллинового сигнала ионов кальция и кальмодулина.

На клеточном уровне гиббереллины активируют растяжение, деление клеток, стимулируя их приход из фазы G1 в S.

На субклеточном уровне гиббереллины активируют траспорт Са2+ через плазматичесую мембрану и мембрану ЭПС, понижают рН внутри клетки, влияют на ориентацию микротрубочек, изменяют клеточный метаболизм фосфатидилхолина, стимулируют растяжение клеточной стенки, влияют на экспрессию генов.

Мутанты по чувствительности и синтезу гиббереллинов подразделют на 1) карлики и полукарлики (dwarf semidwarf), 2) растения с сильно удлиненными и утонченными побегами «slender». Был выделен мутант арабидопсис spy (spindly ) с конститутивным ответом на гиббереллин: растения сильно вытягивались в длину, семена преждевременно прорастали и т.п. Последовательность гена SPY позволяет сделать вывод, что белок работает как N-ацетилглюкозаминтрансфераза. По-видимому, гликозилирование является важным событием в репрессии ответа на гиббереллин. При повреждении белка репрессия снимается, и можно наблюдать постоянный ответ на гиббереллин, который не зависит от добавления гормона.

Еще один белок гиббереллинового ответа был выделен благодаря мутации gai (GA-insensitive ). Он оказался транскрипционным регулятором. При повреждении генного локуса GAI растения становились нечувствительными к гиббереллинам.

Гиббереллины способны вызывать синтез специфических транскрипционных факторов, которые обозначены как GAMyb. Известно, что Myb-белки регулируют различные аспекты морфогенеза у растений: антоциановый биосинтез, дифференцировку трихом листьев, ответ та стресс и др. Эти регуляторы узнают последовательности в промоторных участках многих генов (например, у гена a-амилазы ячменя). Одними из основных генов- мишений ГК являются гены синтеза тубулинов, антоцианов и амилаз.

Основные физиологические эффекты гиббереллинов .

Образно гиббереллины можно назвать "гормонами благополучия зеленого листа".

1. Гиббереллины вырабатываются в основном в фотосинтезирующих листьях (однако, могут синтезироваться и в корнях). Действуют гиббереллины прежде всего на интеркалярные меристемы, расположенные в непосредственной близости от узлов, к которым прикреплены листья.

Наиболее яркий эффект наблюдается при обработке гиббереллинами интеркалярных меристем злаков: растения сильно вытягиваются, механическая прочность соломины понижается и стебель полегает. Кроме того, при действии гиббереллинов у риса и кукурузы не может образоваться фертильная пыльца. Именно поэтому при болезни баканоэ рис практически не давал урожая.

Если пронаблюдать за ростом ветки яблони, липы или других деревьев, выяснится, что апикальная меристема активна только во второй половине лета, когда закладываются почки с листьями и цветками на следующий сезон. Часто апикальная меристема останавливает рост в еще закрытой почке. Рост ветки начинается весной: почка набухает и из нее образуется длинный побег. Весенний рост целиком происходит за счет интеркалярных меристем.

Почки растений не одинаковы. Так, почки каштана, тополя, яблони, березы покрыты почечными чешуями (или катафиллами). Эти чешуи - видоизмененные листья, которые не занимаются фотосинтезом. Междоузлия между почечными чешуями остаются короткими, и в основании побега остается так называемое почечное кольцо (близко расположенные рубцы от почечных чешуй). Затем начинаются фотосинтезирующие листья, и чем больше площадь листа, тем длиннее междоузлие под ним. Это означает, что крупный зеленый лист производит гиббереллина больше, чем меньший по площади, и подает более мощный сигнал в интеркалярную меристему. Клетки активнее делятся и растягиваются там, где больше гиббереллина, и междоузлие под крупным листом оказывается длиннее. Нефотосинтезирующие почечные чешуи практически не вырабатывают гиббереллина. Поэтому их незачем разделять в пространстве и нет необходимости создавать листовую мозаику. Интеркалярная меристема не работает, образуется почечное кольцо из сближенных рубцов от почечных чешуй.

У крушины, дёрена, облепихи почечных колец не бывает. Их почки прикрыты листьями, которые весной становятся хорошо развитыми зелеными листьями. Они передают гиббереллиновый сигнал вставочным меристемам, за счет растяжения междоузлий возникает листовая мозаика.

Несколько сложнее физиологический ответ на гиббереллин у розеточных растений. В начале сезона они образуют прикорневую розетку листьев. Несмотря на крупные размеры листьев, междоузлия между ними не увеличиваются. Гиббереллиновый сигнал направляется к верхушке побега, и когда он превышает некоторый порог, эта меристема начинает образование соцветий. В соцветиях розеточных растений листья уступают в размерах прикорневым, но междоузлия на цветущем побеге гораздо длиннее. Это обусловлено гибберелиновыми сигналами, поступающими в интеркалярные меристемы из ниже лежащих листьев розетки.

Биосинтез гиббереллинов можно подавить с помощью некоторых ретардантов (один из таких агентов - паклобутразол). Паклобутразол широко используется при выращивании растений. Слишком большая высота иногда бывает нежелательной. Например, крупные цветки на коротких цветоножках (т.е. в плотных соцветиях) смотрятся более эффектно, чем на длинных. Если при выращивании высокорослых сортов вовремя провести обработку ретардантом, то получатся "искусственные карлики". Так, из Голландии часто поставляют "карликовые" хризантемы, каланхоэ, горечавки и др. растения. Они пользуются большим спросом, однако после продажи ретарданты перестают действовать и рост растений нормализуется.

2. Гиббереллины и прорастание зерна. Один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами - это мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков (ячменя, ржи, пшеницы), поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.

Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала. К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На периферии эндосперма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых запасными белками - алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выделяет гиббереллин. Он означает, что зародыш "проснулся", ему нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою эндосперма. В живых клетках алейронового слоя начинается синтез матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал - амилаз. (Промоторы генов амилаз содержат консенсус, который узнают специфические транскрипционные факторы GAMyb, индуцированные гиббереллинами).

Белковые гранул (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крахмал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитывает щиток и передает остальным тканям зародыша. Вот таким длинным путем осуществляется аттрагирующий эффект гиббереллинов.

Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень важен для пивоварения. Чтобы получить пиво, семена ячменя проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем вываривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины. Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод.

Теперь благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо прорастающих семян - достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Причем даже наличие зародыша оказывается не обязательным: обломки семян также пригодны для производства солода. Сильно ускорился и сам процесс получения солода. Если в старину на это уходило более недели, то сейчас достаточно двух-трех дней.

3. Еще один пример аттрагирующего действия гиббереллинов - стимуляция развития бессемянных плодов. Особенно это важно при выращивании бескосточковых сортов винограда. Если применить гиббереллин, ягоды получаются более крупными и урожай возрастает.

Гиббереллины стимулируют прорастание не только семян злаков, но и других растений. У подсолнечника и тыквы эти гормоны запускают разрушение запасных жиров и их окисление до сахаров, у бобовых мобилизуют гранулы запасных белков и т.д. Именно поэтому рекомендуют обрабатывать гиббереллином семена, клубни и луковицы перед посадкой: увеличивается % прорастания, рост становится более активным.

4. Гиббереллин и проявление пола у растений.

С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений. В 1970-х годах под руководством М.Х.Чайлахяна были проведены исследования на огурцах и конопле. Огурцы образуют как мужские, так и женские цветки на одном растении, а конопля относится к типично двудомным растениям (мужские и женские цветки на разных экземплярах). Обработка гиббереллинами вызывала увеличение % мужских растений у конопли и усиливала закладку мужских цветков на огурцах. Гормоном-антагонистом в этих экспериментах выступал цитокинин, который вызывал образование женских цветков.

Однако, опыты, проведенные в США на кукурузе показали обратный эффект: при обработке ГК 3 за 8-9 дней до мейоза в мужской метелке образовались женские цветки и семена, а обработка за 3 дня до мейоза приводила к мужской стерильности у кукурузы. Мужскую стерильность можно вызывать гиббереллином также у риса (при болезни "баканоэ").

Иногда проявление пола зависит не только от вида, но и от генетической линии, к которой принадлежит растение. Например, обработка гиббереллинами томатов дикого типа вызывала образование избыточного числа гнезд в завязях (стимулировала женское развитие). У мутантов томата stamenless , лишенных тычинок, гиббереллин вызывал нормализацию андроцея, т.е. стимулировал развитие мужской сферы в цветке.

Несомненно, уровень гиббереллинов влияет на проявление пола у растений. Однако, результат зависит от вида, линии, и внешних обстоятельств, при которых проводится обработка.

5. Гиббереллин и цветение растений.

Один из ярких эффектов гиббереллинов - стимуляция цветения ряда растений. Как правило, уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов. В опытах М.Х.Чайлахяна к гиббереллину оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь. Однако, другие виды (например, озимая пшеница) не цвели после обработки гиббереллинами, хотя для всех перечисленных видов важным индуктором цветения является длинный день. Таким образом, участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат во многом зависит от частной физиологии того или иного растения.

6. Гибберрелины усиливают пигментацию венчика за счет активации работы халкон- синтетазы и тем самым ускоряя биосинтез антоцианов.

Японский исследователь Е. Курасава в 1926 г. установил, что если питательную (культуральную) жидкость, на которой рос гриб гибберелла, нанести на проростки риса, то начинается активное растяжение стебля. По названию гриба выделенное из среды вещество было названо гибберелловой кислотой. Так был выделен почти одновременно с ауксином еще один класс гормонов – гиббереллинов.

В 1954 г. англичанин П. Кросс идентифицировал их структуру. Гиббереллины поздней были выделены из высших растений из неспелых семян:

Гиббереллины – фитогормоны, преимущественно класса тетрациклических дитерпиноидов. Все гиббереллины – карбоновые кислоты, поэтому их называют гибберелловыми кислотами. В настоящее время известно более 110 разных гиббереллинов (ГК), многие из которых не обладают физиологической активностью в растениях.

Биосинтетическим предшественником гиббереллинов служит энт-каурен. Гиббереллины классифицируются по числу углеродных атомов на С 19 - и С 20 -гиббереллины.

Биологическая активность ГК возникает только на последнем этапе биосинтеза. Предшественники ГК гормональной активностью не обладают. ГК в растениях подвергаются гликозидированию и связыванию с белками. В общем виде синтез ГК представлен на рис. 6.4.

Мевалонат → Гераниол → Гераниол-пирофосфат → каурен → → кауренол → кауреновая кислота → С 20 - и С 19 -гиббереллины

Рис. 6.4.Схема синтеза гиббереллинов

ГК синтезируются главным образом в корнях и листьях. Транспорт их осуществляется пассивно с ксилемным и флоэмным током.

ГК при нанесении на некоторые растения вызывают очень сильное удлинение стебля, а в ряде случаев и уменьшение листовой поверхности. Самое яркое проявление их действия – быстрая стимуляция удлинения цветоножки (стрелкование) и во многих случаях стимуляция цветения длиннодневных растений. У короткодневных растений ГК, вероятно, оказывают обратный эффект на цветение. Место действия ГК – апикальная и интерколярная меристемы.

Обработка ГК выводит семена и клубни некоторых растений из состояния покоя. Экзогенно введенный ГК снимает у двухгодичных растений необходимость в яровизации, стратификации у тех семян, для которых стратификация необходима. На айлероновых слоях эндоспермы зерновок ячменя показано, что под воздействием ГК индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование α-амилазы и других гидролаз, а также ГА влияет на синтез мембран ЭР.

ГК вызывают партенокарпию: для этого цветки необходимо опрыскивать раствором ГК. Ауксин тоже может вызывать партенокарпию, но ГК более активны. В тканях, обработанных ГК, как правило, увеличивается содержание ИУК. Схема основных физиологических функций гиббереллинов выглядит следующим образом (рис. 6.5).

Рис. 6.5. Схема основных функций ГК

Считают, что физиологической основой карликовости большинства растений является нарушение гиббереллового обмена, который приводит к недостатку эндогенных гиббереллинов.

Ауксины и гиббереллины представляют два сильно действующих класса регуляторов. Однако они не способны регулировать ход ростового процесса в онтогенезе. Ни один из них не способен повлиять на процесс зеленения изолированных листьев, закладку почек в культуре тканей.

Этими свойствами обладают цитокинины, получившие свое название из-за способности стимулировать цитокинез (клеточное деление). Учение о цитокининах начинается с открытия полуискусственного продукта – кинетина

который образуется из ДНК при кислотном гидролизе. Природный цитокинин был идентифицирован как зеатин

и получен он из неспелых зерновок кукурузы в начале семидесятых годов ХХ в.

В настоящее время цитокинин обнаружен в некоторых бактериях, водорослях, грибах и насекомых.

Сегодня так суммируют представления о биосинтезе цитокининов (рис. 6.6).

Рис. 6.6. Схема синтеза цитокининов

По существующим данным в бактериях осуществляется только путь 2, а у растений – оба пути.

Основное место синтеза цитокининов – корни; однако в последнее время получены данные о том, что синтез цитокининов может происходить и в семенах (семена гороха).

Из корней цитокинины пассивно транспортируются в наземные органы по ксилеме.

Известно множество физиологических эффектов цитокининов, из которых наиболее значимы (рис. 6.7):

– стимуляция клеточного деления и дифференциации;

– задержка процессов старения.

Рис. 6.7. Схема основных функций цитокининов

Роль цитокининов в процессах клеточных делений связана со стимуляцией репликации ДНК и регуляцией переходов из предшествующих фаз в фазу митоза. Имеются данные о действии цитокинина на транспорт K + , Н + , Са 2+ .



Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни ри­са. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «баканэ», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой бо­лезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба GibbereUafujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество - гиббереллин. В дальнейшем выяснилось, что гиббереллины - широко распространенные среди растений вещества, об­ладающие высокой физиологической активностью и являющиеся, подобно аук­синам, естественными фитогормонами.

В настоящее время известно более 80 веществ, относящихся к группе гиббе­реллинов и обозначающихся номерами: ГА 1, ГA 2 и др. Не все гиббереллины об­ладают физиологической активностью. По химической структуре это производ­ные дитерпенов - дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Наиболее распространенный гиббереллин A 3 - гибберелловая ки­слота (ГК). Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной.

Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место синтеза гиббереллинов - это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах - свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с перехо­дом их из связанной в свободную (активную) форму. Так, гиббереллины способны связываться с сахарами, например с глюкозой. Образующиеся гиббереллингликозиды накапливаются главным образом в семенах. В отличие от ауксинов гиб­береллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.

Образование гиббереллина в хлоропластах идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранилгераниол и далее через каурен в гибберелловую ки­слоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина и цитокинина, так и важнейшего природного ингибитора роста - абсцизовой кислоты. Показано, что существует другой путь синтеза гиббереллинов, не за­висящий от мевалоновой кислоты и локализованный в цитоплазме.

Внешние условия оказывают влияние на образование и содержание гиббе­реллинов в растении. Во многих случаях под влиянием одного и того же внешнего фактора содержание ауксинов и гиббереллинов изменяется противоположным образом. Так, освещение увеличивает содержание гиббереллинов и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание гиббереллинов оказыва­ет качество света. При выращивании растении на красном свете в них содер­жится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете.

Улучшение питания растений азотом увеличивает содержание ауксинов, а со­держание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и гиббереллинов позволяют предполагать, что и в обра­зовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил-КоА. При его участии образуется как мевалоновая, так и β-кетоглутаровая кислота. Последняя является одним из предшественников при образо­вании ауксина через триптофан. В некоторых случаях наблюдается одновремен­ное падение содержания как ауксинов, так и гиббереллинов. Так, уменьшение влажности почвы, выращивание растений в стерильных условиях снижают со­держание как того, так и другого фитогормона. Содержание гиббереллинов меня­ется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание гиббереллинов в процессе прорастания семян. Возможно, что в этом случае гиббереллины частично переходят из связанного в свободное состояние. Содержание гиббереллинов в листьях разных растений (кормовых бобов, сои, картофеля) в процессе их онтогенеза изменяется в соответствии с одновершин­ной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь.

Физиологические проявления действия гиббереллинов

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия- гибберел­лина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карлико­вость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с наруше­ниями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обу­словлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении дли­ны междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в по­следующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых от­сутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты - карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30-50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гибберел­линов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо кор­релируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происхо­дит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббе­реллинов для образования столонов у картофеля.

Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образо­вании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерыва­ние покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. Показано, что при поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диф­фундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе α-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накап­ливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений, активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она может заменить действие красного света при прорастании светочувст­вительных семян. Как уже упоминалось, под влиянием красного света содер­жание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действием фитохрома и гиббереллинов.

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса раститель­ного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению пита­тельных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гибберелли­ны накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Од­нако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса - АТФ и НАДФН. Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следователь­но, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования еди­ницы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивно­сти их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявле­ниях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма дей­ствия фитогормонов мы к этому вернемся.

Гиббереллины - группа фитогормонов. Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц. По химической природе -- дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, ГА3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины обнаружены японскими учеными при выяснении причины болезни риса, вызванной микроскопическим грибком Gibberella fujikuroi.

Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты и затем геранилгераниола (см. Гераниол) через ряд стадий, которые проходят в разных частях клетки и даже в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом (длиной дня, см. Фотопериодизм). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Инактивация гиббереллинов происходит путем их гидроксилирования в 2-положении, либо конъюгации с углеводами, карбоновыми кислотами и спиртами. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным и флоэмным током.

Гиббереллины обладают многообразным физиологическим действием, хотя получены карликовые мутанты растений, не образующие активные гиббереллины или не чувствительные к ним. Гиббереллины стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений. У клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней. Важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений (одуванчик, щавель) и даже вызывают их «омоложение» (цитрусовые, плющ). На биохимическом уровне установлена способность гиббереллинов индуцировать экспрессию генов -амилазы и других гидролитических ферментов в алейроновом слое эндосперма при прорастании семян злаков.

Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами либо управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретардантов -- веществ, тормозящих рост растений в длину и предотвращающих таким образом полегание зерновых -- хлорхолинхлорид, фосфон D, паклобутразол и др., основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка гиббереллинами способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост у винограда, цитрусовых и груши. У цитрусовых, кроме того, обработка гиббереллинами предотвращает старение кожуры и удлиняет период плодоношения. Обработка гиббереллином снимает потребность в стратификации у тех семян, которые в ней нуждаются, и дает возможность получения второго урожая при летней посадке (в южных районах) семян и клубней. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей.

Химическая структура и классификация

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины – самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиберреллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт -каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C 20 -гиббереллины, например ГК 12) или 19 (C 19 -гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов – кислоты и поэтому принято обозначние ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК 1 , ГК 3 . Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК 4 , ГК 1 , ГК 7 , ГК 3), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК 3 . Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

История открытия

Гиббереллины открыты японским учёным Е. Куросава () при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow. В японский учёный Т. Ябута выделил гиббереллины из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название.

У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях .

Биохимия гиббереллинов

Гиббереллины - компоненты системы, регулирующей рост растений.

Применение

Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна , для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда , для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.

Для ускоренного созревания томатов, черешни, яблок, а также для предотвращения вылегания злаковых культур, используют обработки растений веществами-ретардантами, тормозящими действие гиббереллинов, например, 2-хлорэтилфосфоновой кислотой (этефоном).

Получение

Гиббереллины получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Гиббереллины" в других словарях:

Вещества, играющие в фитоценозах роль биолинов, стимулирующих рост и развитие растений. Содержатся в некоторых низших растениях (например, в грибах рода Gibberella). Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской… … Экологический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ, вещества органического происхождения (ГОРМОНЫ), содержащиеся в растениях, которые Стимулируют деление клетки, удлинение стебля, преодоление спячки (состояния покоя) растений и семян (которому дает начало выработка энзимов,… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно св. 60 гиббереллинов, основа гибберелловая кислота. Образуются… … Большой Энциклопедический словарь

Гормоны растений из группы дитерпеноидных к т. Обозначаются ГА1, ГА2, ГА3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, Г. отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функц. групп.… … Биологический энциклопедический словарь

Ростовые вещества растений, стимулирующие прорастание семян, рост и растяжение клеток. Известно более 60 различных Г. (дитерпеновые полициклические кислоты). Помимо растений, образуются многими микроорганизмами. Первый Г. (гибберелловая кислота)… … Словарь микробиологии

Группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно свыше 60 гиббереллинов, основная гибберелловая кислота.… … Энциклопедический словарь

Ростовые вещества растений. Известно 27 Г.; все они принадлежат к тетрациклическим дитерпеноидам и являются карбоновыми кислотами. Основной структурной единицей Г. считается гиббереллин ГК9 (I); остальные Г. рассматриваются как его… … Большая советская энциклопедия

Мн. Вещества, стимулирующие рост и развитие растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

Группа прир. регуляторов роста растений (фитогормонов). Стимулируют деление клеток, рост стебля, ускоряют цветение, задерживают старение листьев и плодов благодаря активированию синтеза нуклеиновых к т и белков. По хим. природе Г. тетрациклич.… … Химическая энциклопедия